Особенности безусловных рефлексов

В специальной литературе, в разговорах специалистов - кинологов и любителей-дрессировщиков часто употребляется термин "рефлекс", но при этом единого понимания значения этого термина в среде кинологов нет. Сейчас многие увлекаются западными системами дрессировки, в употребление вводятся новые термины, но при этом мало кто до конца разбирается в старой терминологии. Мы постараемся помочь систематизировать представления о рефлексах тем, кто уже многое подзабыл, и получить эти представления тем, кто только начинает осваивать теорию и методику дрессировки.

Рефлекс - это ответная реакция организма на раздражитель

(Если вы не читали статью о раздражителях, то обязательно сначала прочтите ее, а затем переходите к данному материалу). Безусловные рефлексы подразделяются на простые (пищевые, оборонительные, половые, висцеральные, сухожильные) и сложные рефлексы (инстинкты, эмоции). Некоторые исследователи к Б. р. относят и ориентировочные (ориентировочно-исследовательские) рефлексы. Инстинктивная деятельность животных (инстинкты) включает несколько этапов поведения животного, причем отдельные этапы его выполнения последовательно связаны друг с другом по типу цепного рефлекса. Вопрос о механизмах замыкания Б. р. изучен недостаточно. Согласно учению И.П. Павлова о корковом представительстве Б. р., каждое безусловное раздражение, наряду с включением подкорковых структур, вызывает возбуждение нервных клеток и в коре больших полушарий головного мозга. Исследования корковых процессов с помощью электрофизиологических методов показали, что безусловный раздражитель приходит в кору головного мозга в форме генерализованного потока восходящих возбуждений. На основании положения И.П. Павлова о нервном центре как о морфофункциональной совокупности нервных образований, расположенных в различных отделах ц.н.с., разработана концепция структурно-функциональной архитектуры Б. р. Центральная часть дуги Б. р. проходит не через какую-либо одну часть ц.н.с., а является многоэтажной и многоветвистой. Каждая ветвь проходит через какой-либо важный отдел нервной системы: спинной мозг, продолговатый мозг, средний мозг, кору головного мозга. Высшая ветвь, в виде кортикального представительства того или иного Б. р., служит базой для образования условных рефлексов. Эволюционно более примитивным видам животных свойственны простые Б. р. и инстинкты, например, у животных, у которых роль приобретенных, индивидуально вырабатываемых реакций еще относительно мала и преобладают врожденные, хотя и сложные формы поведения, наблюдается доминирование сухожильных и лабиринтных рефлексов. С усложнением структурной организации ц.н.с. и прогрессивным развитием коры головного мозга значительную роль приобретают сложные безусловные рефлексы и, в частности, эмоции. Изучение Б. р. имеет важное значение для клиники. Так, в условиях патологии ц.н.с. могут появляться Б. р., характерные для ранних стадий онто- и филогенеза (сосательной, хватательный, рефлексы Бабинского, Бехтерева и др.), которые можно рассматривать как рудиментарные функции, т.е. функции, существовавшие ранее, но подавленные в процессе филогенеза высшими отделами ц.н.с. При поражении пирамидных путей эти функции восстанавливаются благодаря возникшему разобщению между филогенетически древними и позднее развившимися отделами ц.н.с.

Безусловные рефлексы

Безусловный рефлекс - врожденная ответная реакция организма на раздражитель. Каждый безусловный рефлекс проявляется в определенном возрасте и в ответ на определенные раздражители. Щенок в первые же часы после своего рождения способен находить соски матери и сосать молоко. Эти действия обеспечиваются врожденными безусловными рефлексами. Позже начинает проявляться реакция на свет и движущиеся объекты, способность жевать и глотать твердую пищу. В более позднем возрасте щенок начинает активно обследовать территорию, играть с однопометниками, проявлять ориентировочную реакцию, активно-оборонительную реакцию, реакцию преследования и добычи. Все эти действия основаны на врожденных рефлексах, различных по сложности и проявляемых в различных ситуациях.

По уровню сложности безусловные рефлексы подразделяются на:

· простые безусловные рефлексы

· рефлекторные акты

· реакции поведения

· инстинкты

Простые безусловные рефлексы - элементарные врожденные реакции на раздражители. Например, отдергивание конечности от горячего предмета, мигание века при попадании в глаз соринки и т.д. Простые безусловные рефлексы на соответствующий раздражитель проявляются всегда, изменению и исправлению не поддаются.

Рефлекторные акты - определяемые несколькими простыми безусловными рефлексами действия, выполняемые всегда одинаково и независимо от сознания собаки. В основном рефлекторные акты обеспечивают жизнедеятельность организма, поэтому всегда проявляются надежно и не поддаются коррекции.

Некоторые примеры рефлекторных актов:

Дыхание;

Глотание;

Отрыгивание

Дрессируя и воспитывая собаку, следует помнить, что единственный способ предотвратить проявление того или иного рефлекторного акта - изменить или убрать раздражитель, его вызывающий. Так, если вы хотите, чтобы во время отработки навыков послушания ваш питомец не отправлял естественные надобности (а он все равно это сделает, если есть необходимость, невзирая на ваш запрет, ведь это проявление рефлекторного акта), то выгуляйте собаку перед тренировкой. Тем самым вы устраните соответствующие раздражители, вызывающие рефлекторный акт, нежелательный для вас.

Реакции поведения - стремление собаки осуществить те или иные действия, основанное на комплексе рефлекторных актов и простых безусловных рефлексов.

Например, реакция апортировки (стремление подбирать и носить предметы, играть с ними); активно-оборонительная реакция (стремление проявлять агрессивную реакцию на человека); обонятельно-поисковая реакция (стремление разыскивать объекты по их запаху) и многие другие. Обратите внимание на то, что реакция поведения - это еще не само поведение. Например, собака обладает сильной врожденной активно-оборонительной реакцией поведения и при этом слаба физически, мала ростом, а также в процессе жизни постоянно получала негативный результат при попытках реализации агрессии на человека. Будет ли она вести себя агрессивно и будет ли она опасна в конкретной ситуации? Скорее всего, нет. Но врожденную агрессивную склонность животного нужно учитывать, и эта собака вполне сможет атаковать слабого противника, например, ребенка.

Таким образом, реакции поведения являются причиной многих действий собаки, но в реальной обстановке их проявление можно контролировать. Мы привели негативный пример, показывающий нежелательное поведение собаки. Но попытки выработать нужное поведение при отсутствии необходимых реакций окончатся неудачей. Например, бесполезно готовить розыскную собаку из кандидата, у которого отсутствует обонятельно-поисковая реакция. Не получится охранника из собаки с пассивно-оборонительной реакцией (из трусливой собаки).

Инстинкты - врожденная мотивация, определяющая долгосрочное поведение, направленное на удовлетворение тех или иных потребностей.

Примеры инстинктов: половой инстинкт; инстинкт самосохранения; охотничий инстинкт (часто трансформированный в инстинкт добычи) и др. Животное не всегда совершает действия, продиктованные инстинктом. Собака может под влиянием тех или иных раздражителей проявлять поведение, никак не связанное с реализацией того или иного инстинкта, но в целом животное будет стремится его реализовать. Например, если возле дрессировочной площадки появится течкующая сука, поведение кобеля будет определяться половым инстинктом. Управляя кобелем, применяя определенные раздражители, вы сможете заставить кобеля работать, но если ваш контроль ослабнет, кобель вновь будет стремиться реализовать половую мотивацию. Таким образом, безусловные рефлексы являются основной мотивирующей силой, определяющей поведение животного. Чем ниже уровень организации безусловных рефлексов, тем меньше они управляемы. Безусловные рефлексы являются базой поведения собаки, поэтому тщательный отбор животного в дрессировку, определение способностей к той или иной службе (работе) является крайне важным. Считается, что успех эффективного использования собаки определяется тремя факторами:

Отбор собаки в дрессировку;

Дрессировка;

Грамотное применение собаки

Причем важность первого пункта оценивается в 40%, второго и третьего - по 30% каждый.

В основе поведения животных лежат простые и сложные врожденные реакции -- так называемые безусловные рефлексы. Безусловный рефлекс -- это врожденный рефлекс, стойко передающийся по наследству. Животное для проявления безусловных рефлексов не нуждается в обучении, оно рождается с готовыми для их проявления рефлекторными механизмами. Для проявления безусловного рефлекса необходимы:

· во-первых, вызывающий его раздражитель,

· во-вторых, наличие определенного проводникового аппарата, т. е. готового нервного пути (рефлекторной дуги), обеспечивающего прохождение нервного раздражения от рецептора к соответствующему рабочему органу (мышце или железе).

Если собаке влить в рот соляной кислоты слабой концентрации (0,5%), она энергичными движениями языка будет пытаться выбросить кислоту изо рта, причем одновременно с этим польется жидкая слюна, предохраняющая слизистую оболочку рта от повреждения кислотой. Если нанести болевое раздражение на конечность собаки, она непременно отдернет, подожмет лапу. Эти реакции собаки на раздражающее действие соляной кислоты или на болевое раздражение проявятся со строгой закономерностью у любого животного. Они безусловно проявляются при действии соответствующего раздражителя, поэтому они и были названы И.П. Павловым безусловными рефлексами. Безусловные рефлексы вызываются как внешними раздражителями, так и раздражителями, идущими из самого организма. Все акты деятельности новорожденного животного являются безусловными рефлексами, обеспечивающими первое время существование организма. Дыхание, сосание, мочеотделение, калоизвержение и т. д. -- все это врожденные безусловно-рефлекторные реакции; причем раздражения, их вызывающие, идут в основном от внутренних органов (переполненный мочевой пузырь вызывает мочеотделение, наличие кала в прямой кишке вызывает потуги, приводящие к калоизвержению и т. д.). Однако по мере роста и созревания собаки появляется ряд других, более сложных безусловных рефлексов. К таким безусловным рефлексам относится, например, половой рефлекс. Присутствие около кобеля суки к состоянии течки (в пустовке) вызывает со стороны кобеля безусловно-рефлекторную половую реакцию, которая проявляется, и виде суммы довольно сложных, но в то же время закономерных действий, направленных на совершение полового акта. Собака не обучается этой рефлекторной реакции, она закономерно начинает проявляться у животного в период полового созревания, в ответ на определенный (хотя и комплексный) раздражитель (сука и течке) и потому должна быть также отнесена к группе безусловных рефлексов. Вся разница между, например, половым рефлексом и отдергиванием лапы при болевом раздражении заключается лишь в различной сложности этих рефлексов, принципиально же они друг от друга не отличаются. Поэтому безусловные рефлексы можно разделить по принципу их сложности на простые и сложные. Однако надо иметь в виду, что в проявлении сложного безусловного рефлекса участвует целый ряд простых безусловно-рефлекторных актов. Так, например, пищевая безусловно-рефлекторная реакция даже только что родившегося щенка осуществляется при участии целого ряда более простых безусловных рефлексов -- актов сосания, глотательных движений, рефлекторной деятельности слюнных желез и желез желудка. При этом один безусловно-рефлекторный акт является стимулом для проявления следующего, т.е. совершается как бы цепь рефлексов, поэтому говорят о цепном характере безусловных рефлексов. Академик И.П. Павлов обратил внимание на некоторые основные безусловные рефлексы животных, указывая в то же время на то, что этот вопрос разработан еще весьма недостаточно.

· Во-первых, у животных имеется пищевой безусловный рефлекс, направленный на обеспечение организма пищей,

· во-вторых, половой безусловный рефлекс, направленный на воспроизведение потомства, и родительский (или материнский) рефлекс, направленный на сохранение потомства,

· в-третьих, оборонительные рефлексы, связанные с защитой организма.

Причем оборонительные рефлексы бывают двух родов

· активно (агрессивно) оборонительный рефлекс, лежащий в основе злобности, и

· пассивно оборонительный рефлекс, лежащий в основе трусости.

Эти два рефлекса диаметрально противоположны но форме своего проявления; один направлен на нападение, другой, наоборот, на убегание от вызывающего его раздражителя.

Иногда у собак активно и пассивно оборонительные рефлексы проявляются одновременно: собака лает, бросается, но в то же время поджимает хвост, мечется и при малейшем активном действии со стороны раздражителя (например, человека) убегает.

Наконец, у животных имеется рефлекс, связанный с постоянным ознакомлением животного со всем новым, так называемый ориентировочный рефлекс, обеспечивающий осведомленность животного о всех изменениях, происходящих вокруг него, и лежащий в основе постоянной «разведки» в окружающей его обстановке. Помимо этих основных сложных безусловных рефлексов, имеется ряд простых безусловных рефлексов, связанных с дыханием, мочевыделением, калоизвержением и другими функциональными отправлениями организма. Наконец, каждый вид животных имеет ряд своих, присущих только ему, сложных безусловно-рефлекторных актов поведения (например, сложные безусловные рефлексы бобров, связанные с постройками плотин, домиков и т. д.; безусловные рефлексы птиц, связанные с постройкой гнезд, весенними и осенними перелетами и т. д.). Собаки также имеют ряд специальных безусловно-рефлекторных актов поведения. Так, например, в основе охотничьего поведения лежит сложный безусловный рефлекс, связанный у диких предков собаки с пищевым безусловным рефлексом, который оказался у охотничьих собак настолько видоизмененным и специализированным, что выступает в качестве самостоятельного безусловного рефлекса. Причем у разных пород собак этот рефлекс имеет различное выражение. У подружейных собак раздражителем является, в основном, запах птицы, причем совершенно определенных птиц; куриных (глухарь, тетерев), куликов (бекас, вальдшнеп, дупель), пастушковых (коростель, болотная курочка и др.). У гончих собак -- вид или запах зайца, лисы, волка и др. Причем сама форма безусловно-рефлекторных актов поведения у этих собак совершенно различна. Подружейная собака, найдя птицу, делает над ней стойку; гончая собака, попав на след, гонит с лаем по нему зверя. У служебных собак нередко встречается выраженный охотничий рефлекс, направленный на преследование зверя. Чрезвычайно важен вопрос о возможности изменения безусловных рефлексов под влиянием окружающей среды. Показательный опыт в этом направлении был проделан в лаборатории академика И.П. Павлова.

Два помета щенков были разделены на две группы и воспитаны в резко различных условиях.Одну группу воспитывали на свободе, другую -- в условиях изоляции от внешнего мира (в закрытом помещении). Когда щенки выросли, оказалось, что они резко отличаются друг от друга по поведению. Те, которых воспитывали на свободе, не обладали пассивно-оборонительной реакцией, те же, которые жили в условиях изоляции, обладали ею в резко выраженной форме. Академик И. П. Павлов объясняет это тем, что все щенки в определенном возрасте своего развития проявляют рефлекс первичной естественной осторожности на все новые для них раздражители. По мере знакомства с окружающей средой у них происходит постепенное торможение этого рефлекса и переключение его в ориентировочную реакцию. Те же щенки, которые в период своего развития не имели возможности познакомиться со всем многообразием внешнего мира, не изживают этот щенячий пассивно-оборонительный рефлекс и остаются на всю жизнь трусливыми. Проявление активно-оборонительной реакции было изучено на собаках, воспитывающихся в питомниках, т.е. в условиях частичной изоляции, и у любителей, где щенки имеют возможность больше соприкасаться с многообразием внешнего мира. Собранный по этому вопросу большой материал (Крушинский) показал, что собаки, воспитывающиеся в питомниках, обладают менее выраженной активно-оборонительной реакцией, чем собаки, воспитывающиеся у частных лиц. Подрастающие щенки в питомниках, куда ограничен доступ посторонних лиц, имеют меньше возможностей к развитию активно оборонительной реакции, чем щенки, воспитывающиеся у любителей. Отсюда и то различие в активно-оборонительной реакции, которое наблюдается у собак, обеих этих групп, воспитанных в разных условиях. Приведенные примеры подтверждают огромную зависимость формирования пассивно- и активно-оборонительных реакций от условий воспитания щенка, а также и изменяемость сложного безусловно-рефлекторного поведения под влиянием тех внешних условий, в которых живет и воспитывается собака. Эти примеры указывают на необходимость внимательного отношения к условиям воспитания щенков. Изолированные или частично изолированные условия воспитания щенков способствуют формированию собаки с пассивно-оборонительной реакцией, что непригодно для некоторых видов службы собак. Создание правильных условий воспитания щенков, которые обеспечивали бы им постоянное знакомство со всем многообразием внешнего мира и давали возможность щенку проявлять свою активно-оборонительную реакцию (первые проявления которой начинаются уже в полтора-два месяца), помогает выращиванию собаки с развитой активно-оборонительной реакцией и отсутствием пассивно-оборонительной. Однако необходимо иметь в виду, что у отдельных собак, воспитывающихся в одних и тех же условиях, наблюдается различие в проявлении оборонительных реакций, что зависит от врожденных индивидуальных особенностей, свойственных родителям. Поэтому, улучшая условия воспитания щенков, необходимо обращать особое внимание и на подбор родителей. Безусловно нельзя использовать в качестве производителей для получения служебных собак животных с пассивно-оборонительной реакцией. Мы рассмотрели роль индивидуального опыта собаки в формировании сложного безусловно-рефлекторного оборонительного поведения. Однако формирование и других безусловных рефлексов в ответ на определенные раздражители находится в тесной зависимости от индивидуального опыта собаки. Возьмем для примера пищевой безусловный рефлекс. Каждому должно казаться очевидным, что пищевая реакция собаки на мясо является безусловным рефлексом. Однако опыты, проведенные одним из учеников академика И. П. Павлова, показали, что это не так. Оказалось, что собаки, воспитанные на рационе, лишенном мяса, при даче им в первый раз куска мяса не реагировали на него как на съедобное вещество. Однако стоило такой собаке положить один-два раза кусок мяса в рот, как она его проглатывала и после этого уже реагировала на него, как на пищевое вещество. Таким образом, проявление пищевого рефлекса даже на такой, казалось бы натуральный, раздражитель, как мясо, требует хотя и очень короткого, но все же индивидуального опыта.

Таким образом, приведенные примеры показывают, что проявление сложных безусловных рефлексов находится в зависимости от предшествующей жизни.

Остановимся теперь на понятии инстинкта.

Под инстинктом понимают сложные действия животного, приводящие без предварительного обучения к наилучшему приспособлению его к определенным условиям среды. Утенок, впервые встретившийся с водой, поплывет совершенно так же, как и взрослая утка; птенец стрижа, вылетевший впервые из гнезда, обладает совершенными приемами полета; молодые перелетные птицы с наступлением осени отлетают на юг -- все это примеры так называемых инстинктивных действий, которые обеспечивают приспособление животного к определенным и постоянным условиям его жизни. Академик И. П. Павлов, сравнивая инстинкты со сложными безусловными рефлексами, указывал, что никакого различия между ними нет. Он писал: «как рефлексы, так и инстинкты -- закономерные реакции организма на определенные агенты, и потому нет надобности обозначать их разными словами. Имеет преимущество слово рефлекс, потому что ему с самого начала придан строго научный смысл». Могут ли эти врожденные, безусловно-рефлекторные акты поведения животного полностью обеспечить его существование. На этот вопрос приходится ответить отрицательно. Несмотря на то, что безусловные рефлексы способны обеспечить нормальное существование у только что родившегося животного, они совершенно недостаточны для нормального существования подрастающего или взрослого животного. Это ясно доказывается опытом с удалением у собаки полушарий головного мозга, т. е. того органа, который связан с возможностью приобретения индивидуального опыта. Собака с удаленными полушариями головного мозга ест и пьет, если подносить к ее рту пищу и воду, проявляет оборонительную реакцию при болевом раздражении совершает мочеотделение и калоизвержение. Но в то же время такая собака является глубоким инвалидом, совершенно неспособным самостоятельному существованию и к приспособлению к условиям жизни, ибо такое приспособление достигается только с помощью индивидуально приобретённых рефлексов, возникновение которых связано с корой корой больших полушарий головного мозга. Безусловные рефлексы являются, таким образом, той базой, тем фундаментом, на котором строится всё поведение животного. Но они одни ещё недостаточны для приспособления высшего позвоночного животного животного к условиям существования. Последнее достигается при помощи так называемых условных рефлексов, которые формируются в процессе жизни животного на основе его безусловных рефлексов.

Каждый человек, равно как и все живые организмы, обладает целым рядом жизненно важных потребностей: в еде, воде, комфортных условиях. У всех имеются инстинкты самосохранения и продолжения своего рода. Все механизмы, направленные на удовлетворение этих потребностей, заложены на генетическом уровне и появляются одновременно с рождением организма. Это и есть врожденные рефлексы, которые помогают выжить.

Понятие безусловного рефлекса

Само слово рефлекс для каждого из нас не является чем-то новым и незнакомым. Каждый слышал его в своей жизни, и достаточно много раз. Этот термин ввел в биологию еще И. П. Павлов, который много времени посвятил изучению нервной системы.

По мнению ученого, безусловные рефлексы возникают под действием раздражающих факторов на рецепторы (например, отдергивание руки от горячего предмета). Они способствуют приспособлению организма к тем условиям, которые остаются практически неизменяемыми.

Это так называемый продукт исторического опыта предшествующих поколений, поэтому его еще называют видовым рефлексом.

Мы живем в изменяющейся среде, она требует постоянных адаптаций, которые никак не могут быть предусмотрены генетическим опытом. Безусловные рефлексы человека постоянно то тормозятся, то видоизменяются или возникают вновь, под воздействием тех раздражителей, которые повсюду нас окружают.

Таким образом, уже знакомые раздражители приобретают качества биологически значимых сигналов, и происходит образование условных рефлексов, составляющих основу нашего индивидуального опыта. Его-то Павлов и назвал высшей нервной деятельностью.

Свойства безусловных рефлексов

Характеристика безусловных рефлексов включает в себя несколько обязательных пунктов:

1. Врожденные рефлексы передаются по наследству.
2. Они одинаково проявляются у всех особей данного вида.
3. Для возникновения ответной реакции необходимо воздействие определенного фактора, например, для сосательного рефлекса это раздражение губ новорожденного.
4. Зона восприятия раздражителя всегда остается постоянной.
5. Безусловные рефлексы имеют постоянную рефлекторную дугу.
6. Сохраняются на протяжении всей жизни, за некоторым исключением у новорожденных.

Значение рефлексов

Все наше взаимодействие с окружающей средой построено на уровне рефлекторных ответов. Безусловные и условные рефлексы играют важную роль в существовании организма.

В процессе эволюции произошло разделение между теми, которые направлены на выживание вида, и отвечающими за приспособленность к постоянно меняющимся условиям.

Врожденные рефлексы начинают проявляться уже внутриутробно, и их роль сводится к следующему:

• Поддержание показателей внутренней среды на постоянном уровне.
• Сохранение целостности организма.
• Сохранение вида путем размножения.

Велика роль врожденных реакций сразу после рождения, именно они обеспечивают выживание младенца в совершенно новых для него условиях.

Организм живет в окружении внешних факторов, которые постоянно меняются, и к ним необходимо приспосабливаться. Вот здесь уже на первый план выходит высшая нервная деятельность в виде условных рефлексов.

Для организма они имеют следующее значение:

• Усовершенствуют механизмы его взаимодействия с окружающей средой.
• Уточняют и усложняют процессы контактирования организма с внешней средой.
• Условные рефлексы являются непременной основой процессов обучения, воспитания и поведения.

Таким образом, безусловные и условные рефлексы направлены на поддержание целостности живого организма и постоянства внутренней среды, а также эффективное взаимодействие с окружающим миром. Между собой они могут объединяться в сложные рефлекторные акты, которые имеют определенную биологическую направленность.

Классификация безусловных рефлексов

Наследственные реакции организма, несмотря на свою врожденность, могут сильно отличаться друг от друга. Совсем не удивительно, что и классификация может быть различной, в зависимости от подхода.

Еще Павлов разделял все безусловные рефлексы на:

• Простые (к ним ученый относил сосательный рефлекс).
• Сложные (потоотделение).
• Сложнейшие безусловные рефлексы. Примеры можно привести самые разные: пищевые реакции, оборонительные, половые.

В настоящее время многие придерживаются классификации, основанной на значении рефлексов. В зависимости от этого их делят на несколько групп:

Первая группа реакций имеет два признака:

1. Если их не удовлетворять, то это приведет к гибели организма.
2. Для удовлетворения нет необходимости в присутствии другой особи этого же вида.

Третья группа также имеет свои характерные черты:

1. Рефлексы саморазвития никак не связаны с адаптацией организма к данной ситуации. Они направлены на будущее.
2. Они вполне самостоятельны и не вытекают из других потребностей.

Можно также разделить по уровню их сложности, тогда перед нами предстанут следующие группы:

1. Простые рефлексы. Это обычные ответные реакции организма на внешние раздражители. Например, отдергивание руки от горячего предмета или моргание при попадании в глаз соринки.
2. Рефлекторные акты.
3. Реакции поведения.
4. Инстинкты.
5. Запечатление.

Каждая группа имеет свои особенности и отличия.

Рефлекторные акты

Практически все рефлекторные акты направлены на обеспечение жизнедеятельности организма, поэтому они всегда надежны в своем проявлении и не поддаются корректировке.

К таковым можно отнести:

• Дыхание.
• Глотание.
• Рвоту.

Для того чтобы прекратить рефлекторный акт, необходимо просто убрать раздражитель, его вызывающий. Это можно практиковать при дрессировке животных. Если вы хотите, чтобы естественные потребности не отвлекали от тренировки, то перед этим надо собаку выгулять, этим вы и устраните раздражитель, который может спровоцировать рефлекторный акт.

Реакции поведения

Эту разновидность безусловных рефлексов можно хорошо продемонстрировать на животных. К поведенческим реакциям можно отнести:

• Стремление собаки носить и подбирать предметы. Реакция апортировки.
• Проявление агрессии при виде незнакомого человека. Активно-оборонительная реакция.
• Поиск предметов по запаху. Обонятельно-поисковая реакция.

Стоит отметить, что реакция поведения еще не говорит о том, что животное непременно так себя поведет. Что имеется в виду? Например, собака, имеющая сильную активно-оборонительную реакцию от рождения, но слабая физически, скорее всего, такую агрессию проявлять не будет.

Эти рефлексы могут определять действия животного, но их вполне возможно контролировать. Их также стоит учитывать при дрессировке: если у животного напрочь отсутствует обонятельно-поисковая реакция, то воспитать из нее розыскную собаку вряд ли получится.

Инстинкты

Имеются и более сложные формы, в которых проявляются безусловные рефлексы. Инстинкты как раз сюда и относятся. Это целая цепочка рефлекторных актов, которые следуют друг за другом и неразрывно взаимосвязаны.

Все инстинкты связаны с меняющимися внутренними потребностями.

Когда ребенок только рождается, легкие его практически не функционируют. Связь между ним и матерью прерывают путем перерезания пуповины, и в крови накапливается углекислый газ. Он начинает свое гуморальное воздействие на дыхательный центр, и происходит инстинктивный вдох. Ребенок начинает самостоятельно дышать, а признаком этого служит первый крик младенца.

Инстинкты являются в жизни человека мощным стимулятором. Они вполне могут мотивировать на успех в определенной сфере деятельности. Когда мы перестаем себя контролировать, то нами начинают руководить инстинкты. Как вы сами понимаете, их несколько.

Большинство ученых придерживаются мнения, что существует три основных инстинкта:

1. Самосохранение и выживание.
2. Продолжение рода.
3. Инстинкт лидера.

Все они могут порождать новые потребности:

• В безопасности.
• В материальном достатке.
• В поиске сексуального партнера.
• В заботе о детях.
• Во влиянии на окружающих.

Можно еще долго перечислять разновидности инстинктов человека, но, в отличие от животных, мы может их контролировать. Для этого нас природа наделила разумом. Звери выживают только за счет инстинктов, а вот нам для этого даны еще и знания.

Не позволяйте своим инстинктам взять над вами верх, научитесь ими управлять и станьте хозяином своей жизни.

Запечатление

Эту форму безусловного рефлекса называют еще импринтингом. В жизни каждого индивида бывают периоды, когда в головном мозге отпечатывается вся окружающая обстановка. У каждого вида этот временной промежуток может быть разным: у кого-то длится несколько часов, а у некоторых и несколько лет.

Вспомните, с какой легкостью маленькие дети овладевают навыками иностранной речи. В то время как школьники прикладывают для этого массу усилий.

Именно благодаря запечатлению все малыши узнают своих родителей, отличают особей своего вида. Например, зебра после рождения детеныша несколько часов находится с ним в укромном месте наедине. Это как раз то время, которое необходимо для того, чтобы детеныш научился распознавать свою мать и не путал ее с другими самками в стаде.

Открыл это явление Конрад Лоренц. Он провел опыт с новорожденными утятами. Сразу после вылупления последних он представлял им различные предметы, за которыми они следовали, как за матерью. Даже его они воспринимали как мать, и преследовали его по пятам.

Всем известен пример с инкубаторскими цыплятами. По сравнению со своими сородичами, они практически ручные и не боятся человека, потому что с самого рождения видят его перед собой.

Врожденные рефлексы грудного ребенка

После своего рождения младенец проходит сложный путь развития, который складывается из нескольких этапов. Степень и скорость овладевания различными навыками будет напрямую зависеть от состояния нервной системы. Основным показателем ее зрелости являются безусловные рефлексы новорожденного.

Наличие их у малыша проверяется сразу после рождения, и врач делает заключение о степени развития нервной системы.

Из огромного количества наследственных реакций можно выделить следующие:

1. Поисковый рефлекс Куссмауля. При раздражении области вокруг рта ребенок поворачивает головку в сторону раздражителя. Обычно рефлекс угасает к 3 месяцам.
2. Сосательный. Если поместить палец в рот ребенка, то он начинает выполнять сосательные движения. Сразу после кормления это рефлекс угасает и активизируется через какое-то время.
3. Ладонно-ротовой. Если ребенку надавить на ладонь, то он приоткрывает ротик.
4. Хватательный рефлекс. Если положить палец в ладонь младенца и слегка нажать на нее, то происходит рефлекторное его сжимание и удержание.
5. Нижний хватательный рефлекс вызывается легким надавливанием на переднюю часть подошвы. Происходит сгибание пальцев ног.
6. Рефлекс ползания. При положении на животе надавливание на подошву ног вызывает ползающее движение вперед.
7. Защитный. Если уложить новорожденного на живот, он старается приподнять голову и поворачивает ее в сторону.
8. Рефлекс опоры. Если взять грудничка под мышки и поставить на что-нибудь, то он рефлекторно разгибает ножки и опирается всей стопой.

Безусловные рефлексы новорожденного можно еще долго перечислять. Каждый из них символизирует о степени развития определенных участков нервной системы. Уже после обследования неврологом в роддоме можно поставить предварительный диагноз некоторым заболеваниям.

С точки зрения значимости их для малыша, упомянутые рефлексы можно разделить на две группы:

1. Сегментарные двигательные автоматизмы. Они обеспечиваются сегментами мозгового ствола и спинного мозга.
2. Позотонические автоматизмы. Обеспечивают регуляцию мышечного тонуса. Центры находятся в среднем и продолговатом мозге.

Оральные сегментарные рефлексы

К этому виду рефлексов можно отнести:

• Сосательный. Проявляется на протяжении первого года жизни.
• Поисковый. Угасание происходит на 3-4 месяце.
• Хоботковый рефлекс. Если ударить малыша пальцем по губам, то он их вытягивает в хоботок. После 3 месяцев происходит угасание.
• Ладонно-ротовой рефлекс хорошо показывает развитие нервной системы. Если он не проявляется или совсем слабенький, то можно говорить о поражении ЦНС.

Спинальные двигательные автоматизмы

К этой группе относятся многие безусловные рефлексы. Примеры можно привести следующие:

• Рефлекс Моро. При вызывании реакции, например, ударом по столу недалеко от головки малыша происходит разведение рук последнего в стороны. Проявляется до 4-5 месяцев.
• Рефлекс автоматической походки. При опоре и небольшом наклоне вперед кроха делает шаговые движения. После 1,5 месяцев начинает угасать.
• Рефлекс Галанта. Если провести пальцем вдоль паравертебральной линии от плеча к ягодицам, то происходит сгибание туловища в сторону раздражителя.

Безусловные рефлексы оценивают по шкале: удовлетворительный, повышенный, сниженный, отсутствует.

Различия между условными и безусловными рефлексами

Еще Сеченов утверждал, что в тех условиях, в которых живет организм, совершенно недостаточно для выживания врожденных реакций, требуется выработка новых рефлексов. Они-то и будут способствовать приспособлению организма к меняющимся условиям.

Чем же отличаются от условных безусловные рефлексы? Таблица это хорошо демонстрирует.

Невзирая на явное отличие условных рефлексов от безусловных, вместе эти реакции обеспечивают выживание и сохранение вида в природе.

ГЛАВА 5. ОСНОВЫ УЧЕНИЯ О ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

5.1. Характеристика безусловных и условных рефлексов

Гипотезу о рефлекторной природе деятельности головного мозга впервые высказал И. М. Сеченов в своей знаменитой работе «Рефлексы головного мозга» (1862 г.). Согласно этой теории: «Все акты сознательной и бессознательной жизни по способу происхождения суть рефлексы, психическая деятельность - суть рефлекторная или отражательная деятельность». Положения рефлекторной теории, сформулированные И. М. Сеченовым, были в дальнейшем разработаны И. П. Павловым, Н. Е. Введенским, А. А. Ухтомским, В. М. Бехтеревым, П. К. Анохиным.

И. П. Павлов всю совокупность рефлексов, протекающих в организме, разделил на две группы: безусловные и условные рефлексы.

Безусловные рефлексы являются врожденными, наследственно закрепленными, одинаковыми у всех животных данного вида. Они относительно постоянны в течениежизни и осуществляются при участии всех отделов ЦНС. Безусловные рефлексы возникают в ответ на раздражение определенных рецепторов и служат для поддержания нормальной жизнедеятельности организма и его взаимосвязи с окружающей средой.

Безусловные рефлексы могут быть простыми и сложными. Простые рефлексы выражаются в одиночном рефлекторном акте, например, отдергивании руки при болевом раздражении. Сложные рефлексы представляют собой ряд последовательных реакций, где окончание одной реакции служит причиной возникновения другой. Такими сложными рефлекторными актами являются инстинкты, которые обеспечивают поведение человека и животных при меняющихся условиях окружающей среды.

Условный рефлекс это ответная реакция организма на какое-либо воздействие, с участием корыголовного мозга. Условные рефлексы являются индивидуальными реакциями, приобретенными в течение жизни. Они формируются при обязательном участии коры головного мозга. Условные рефлексы вырабатываются при сочетании раздражения любых рецепторов с какой-либо безусловно рефлекторной деятельностью. Условные рефлексы возникают и закрепляются при подкреплении или исчезают, если подкрепление отсутствует и необходимость в них исчезает. Механизм образования условного рефлекса заключается в том, что в коре головного мозга образуется временная связь между нейронами, возбужденными безусловными и условными сигналами.

Условные рефлексы расширяют взаимосвязи организма с внешней средой и обеспечивают целесообразное приспособление к меняющимся условиям. В условном рефлексе И. П. Павлов увидел высшую форму рефлекторной деятельности: реакцию не на непосредственный раздражитель, а на сигнал, предшествующий этому раздражению. Таким образом, условный рефлекс можно рассматривать как заблаговременную приспособительную реакцию, которая формируется условиями жизни. В естественных условиях безусловные рефлексы, с которыми рождается ребенок, в процессе жизни «обрастают» разнообразными условными рефлексами и фактически перестают существовать в чистом виде.

Тема 22. Характеристика и свойства условных рефлексов

Одним из основных элементарных актов высшей нервной деятельности является условный рефлекс.

Представление об условнорефлекторной деятельности неразрывно связано с именем Ивана Петровича Павлова, который в начале прошлого столетия открыл и изучил механизмы образования условного рефлекса. Сегодня в любом учебнике физиологии, изданном в любой стране мира, такие рефлексы называются классическими или Павловскими. Изучая пищеварительную систему собак, Павлов обнаружил, что животные начинают выделять слюну задолго до получения пищи при одном только виде одетого в белый халат служителя, который обычно ее приносит. Продолжив эксперименты, Павлов открыл, что звук звонка или вспышка света, предшествующие появлению пищи, тоже могут вызывать у собак слюноотделение. Таким образом, выработка условного рефлекса происходит тогда, когда стимул, вызывающий в естественных условиях определенную реакцию (например, пища), несколько раз сочетается с каким-нибудь другим, ранее нейтральным стимулом (например, звонком). После этого нейтральный стимул начинает вызывать ту же реакцию. И. П. Павлов показал, что в то время как в нижележащих отделах центральной нервной системы - подкорковых ядрах, мозговом стволе, спинном мозгу - рефлекторные реакции осуществляются по прирожденным, наследственно закрепленным нервным путям, в коре больших полушарий нервные связи вырабатываются и создаются в процессе индивидуальной жизни животных и человека, в результате сочетания бесчисленных, действующих на организм раздражений.

Открытие этого факта позволило разделить всю совокупность рефлекторных реакций, происходящих в организме, на две основные группы: на безусловные и условные рефлексы.

Различия условных и безусловных рефлексов :

Безусловные рефлексы	Условные рефлексы
это врожденные, наследственно передающиеся реакции организма	это реакции, приобретаемые организмом в процессе индивидуального развития на основе "жизненного опыта"
являются видовыми, т. е. свойственными всем представителям данного вида	являются индивидуальными: у одних представителей одного и того же вида они могут быть, а у других отсутствуют
относительно постоянны, как правило, сохраняются в течение всех жизни	непостоянны и в зависимости от определенных условий они могут выработаться, закрепиться или исчезнуть
осуществляются в ответ на адекватные раздражения, приложенные к одному определенному рецептивному полю	могут образоваться на самые разнообразные раздражения, приложенные к различным рецептивным полям
замыкаются преимущественно на уровне спинного мозга и стволовой части головного мозга	замыкаются на уровне коры. После удаления коры больших полушарий выработанные условные рефлексы исчезают
осуществляются через филогенетически закрепленную, анатомически выраженную рефлекторную дугу.	осуществляются через функциональные временные связи

Нужно отметить, однако, что у человека и обезьяны, у которых имеется высокая степень кортикализации функций, многие сложные безусловные рефлексы осуществляются при обязательном участии коры больших полушарий. Это доказывается тем, что ее поражения у приматов приводят к патологическим нарушениям безусловных рефлексов и исчезновению некоторых из них.

Следует также подчеркнуть, что далеко не все безусловные рефлексы появляются сразу к моменту рождения. Многие безусловные рефлексы, например, связанные с локомоцией, половым актом, возникают у человека и животного через длительный срок после рождения, но они обязательно появляются при условии нормального развития нервной системы.

Условные рефлексы вырабатываются на базе безусловных рефлексов. Сущность условно-рефлекторной деятельности организма сводится к превращению индифферентного раздражителя в сигнальный, значащий, благодаря многократному подкреплению раздражения безусловным стимулом . Благодаря подкреплению условного стимула безусловным ранее индифферентный раздражитель ассоциируется в жизни организма с биологически важным событием и тем самым сигнализирует о наступлении этого события. При этом в качестве эффекторного звена рефлекторной дуги условного рефлекса может выступать любой иннервируемый орган. В организме человека и животных нет органа, работа которого не могла бы измениться под влиянием условного рефлекса. Любая функция организма в целом или отдельных его физиологических систем может быть модифицирована (усилена или подавлена) в результате формирования соответствующего условного рефлекса.

Общие правила образования условных рефлексов сводятся к следующему .

1) Индифферентный раздражитель должен появляться чуть раньше безусловного. Если включать звонок или лампочку после кормления, то рефлекс не выработается. Если индифферентный раздражитель будет использован за полчаса до кормления, а не за несколько секунд до него, то тоже ничего не получится.

2) Индифферентный раздражитель должен быть слабее безусловного . Мощный прожектор вместо лампочки или пожарная сирена вместо звонка могут только напугать животное, тогда как лампочка или звонок поначалу вызывают оpиентиpовочный рефлекс («что такое?»), который обычно скоро исчезает вследствие реакции привыкания. После этого раздражитель становится безразличным или индифферентным. Сила безусловного раздражителя может определяться, напpимеp, чувством голода и поэтому при сытом желудке пищеварительные условные рефлексы образуются плохо.

3) Надо, чтобы другие раздражители не мешали вырабатывать условные рефлексы. Не случайно по распоряжению Павлова в его институте для проведения опытов были построены специальные «башни молчания», поскольку внешние раздражители (напpимеp, шум или приход постоpоннего человека) способны помешать проявлению уже выработанных рефлексов и затормозить образование новых.

Для выработки условного рефлекса необходимо также нормальное физиологическое состояние корковых и подкорковых структур , образующих центральное представительство соответствующего условного и безусловного стимулов, отсутствие значительных патологических процессов в организме.

При соблюдении указанных условий практически на любой стимул можно выработать условный рефлекс. Условные рефлексы можно выработать не только при положительных, но и при отрицательных видах подкрепления, напpимеp, при болевом. Так, если включать звонок незадолго до болевого раздражения лапы собаки электрическим током, она вскоре начнет сгибать эту лапу при одном лишь включении звонка, который становится условным раздражителем. У людей тоже образуются подобные условно-рефлекторные связи. Таким путем, в частности, могут вырабатываться определенные эмоциональные реакции, особенно страх. Ребенок, пока он еще недостаточно вырос, чтобы понять, зачем доктора и сестры колют его иглами и вообще всячески мучают против его воли, часто начинает плакать при виде человека в белом халате. Он научился ассоциировать холодные инструменты, неприятные запахи, подкожные инъекции с белым халатом, и у него образовался условный рефлекс - страх - на прежде нейтральный раздражитель (белый халат).

Физиологический механизм, лежащий в основе условного рефлекса. В зоне коркового представительства условного стимула и коркового (или подкоркового) представительства безусловного стимула формируются два очага возбуждения. Очаг возбуждения, вызванный безусловным стимулом внешней или внутренней среды организма, как более сильный (доминантный) притягивает к себе возбуждение из очага более слабого возбуждения, вызванного условным стимулом. После нескольких повторных предъявлений условного и безусловного раздражителей между этими двумя зонами «проторяется» устойчивый путь движения возбуждения: от очага, вызванного условным стимулом, к очагу, вызванному безусловным стимулом. В результате изолированное предъявление только условного стимула теперь приводит к реакции, вызываемой ранее безусловным стимулом.

В качестве главных клеточных элементов центрального механизма образования условного рефлекса выступают вставочные и ассоциативные нейроны коры большого мозга.

И. П. Павлов первоначально предполагал, что условный рефлекс образуется на уровне кора - подкорковые образования (временная связь замыкается между корковыми нейронами в зоне представительства индифферентного условного стимула и подкорковыми нервными клетками, составляющими центральное представительство безусловного раздражителя). В более поздних работах И. П. Павлов образование условно-рефлекторной связи объяснял образованием связи на уровне корковых зон представительства условного и безусловного стимулов. Данные современной нейрофизиологии указывают на возможность разных уровней замыкания, формирования условно-рефлекторной связи (кора - кора, кора - подкорковые образования, подкорковые образования - подкорковые образования) при доминирующей роли в этом процессе корковых структур. Очевидно, физиологический механизм образования условного рефлекса представляет собой сложную динамическую организацию корковых и подкорковых структур.

Биологическое значение условных рефлексов состоит в том, что они дают возможность намного лучше и точнее приспособиться к условиям существования и выжить в этих условиях. В результате образования условных рефлексов организм реагирует не только непосредственно на безусловные раздражения, но и на возможность их действия на него; реакции появляются еще за некоторое время до безусловного раздражения. Эти самым организм оказывается заранее подготовленным к тем действиям, которые ему предстоит осуществить в данной ситуации. Условные рефлексы способствуют нахождению пищи, заблаговременному избеганию опасности, устранению вредных воздействий и т. п. Приспособительное значение условных рефлексов проявляется также в том, что предшествование условного раздражения безусловному усиливает безусловный рефлекс и ускоряет его развитие.

Ортодоксальные последователи Павлова после его смерти пытались едва ли не любые формы умственной деятельности подогнать под теорию условных рефлексов. Так, например, если образован условный слюноотделительный рефлекс на звонок, то можно применить звонок в качестве подкрепления после, например, включения лампочки и этим добиться, что одно лишь включение лампочки тоже станет вызывать слюноотделение. Такого типа рефлексы, где в качестве подкрепления используется уже образованная ранее временная связь, получили название условных рефлексов второго порядка. Нетрудно представить образование по такому же принципу рефлексов третьего, четвертого и т. д. порядков. Человек может образовать, например, рефлекс 12 порядка и более. Однако из всех такого рода доказательств все равно никак не выходит, что создание теории относительности или Джоконды - всего-навсего результат условноpефлектоpной деятельности. Условные рефлексы второго и более сложного порядка образуются труднее и отличаются меньшей прочностью. К условным рефлексам второго и более высокого порядка относятся условные рефлексы, вырабатываемые на словесный сигнал (слово представляет здесь сигнал, на который ранее был образован условный рефлекс при подкреплении его безусловным стимулом).

Торможение условных рефлексов. В отличие от безусловных, условные рефлексы легко поддаются торможению.

В зависимости от природы физиологического механизма, лежащего в основе тормозного эффекта на условно-рефлекторную деятельность организма, различают безусловное (внешнее и запредельное) и условное (внутреннее) торможение условных рефлексов.

Внешнее торможение условного рефлекса возникает под влиянием посторонних раздражителей, вызывающих новую рефлекторную реакцию. Это торможение называется внешним потому, что оно развивается вследствие процессов, происходящих в участках коры, не участвующих в осуществлении данного условного рефлекса. Внешнее торможение наступает при первом предъявлении соответствующего сигнала. Так, если перед началом условного пищевого рефлекса внезапно возникает посторонний звук или появляется какой-либо посторонний запах, или же резко изменяется освещение, то условный рефлекс снижается или даже полностью исчезает. Объясняется это тем, что всякий новый раздражитель вызывает ориентировочный рефлекс, который тормозит условную реакцию.

Запредельное торможение условного рефлекса развивается либо при чрезмерно большой силе стимула, либо при низком функциональном состоянии центральной нервной системы, на уровне которого обычные пороговые раздражители приобретают характер чрезмерных, сильных. Запредельное торможение имеет охранительное значение.

Биологический смысл безусловного внешнего торможения условных рефлексов сводится к обеспечению реакции на наиболее важный для организма в данный момент времени, стимул при одновременном угнетении, подавлении реакции на второстепенный стимул, в качестве которого в этом случае выступает условный стимул.

Условное торможение условного рефлекса требует специальной выработки. Поскольку развитие тормозного эффекта связано с нейрофизиологическим механизмом образования условного рефлекса, такое торможение относится к категории внутреннего торможения, а проявление этого типа торможения связано с определенными условиями (например, повторное применение условного стимула без подкрепления), такое торможение является и условным.

Биологический смысл внутреннего торможения условных рефлексов состоит в том, что изменившиеся условия внешней среды (прекращение подкрепления условного стимула безусловным) требует соответствующего адаптивного приспособительного изменения в условно-рефлекторном поведении. Условный рефлекс угнетается, подавляется, поскольку перестает быть сигналом, предвещающим появление безусловного стимула.

Различают четыре вида внутреннего торможения: угасание, дифференцировка, условный тормоз, запаздывание.

Если условный раздражитель предъявляется без подкрепления безусловным, то через некоторое время после изолированного применения условного стимула реакция на него угасает. Такое торможение условного рефлекса называется угасательным (угасание). Угасание условного рефлекса - это временное торможение, угнетение рефлекторной реакции. Оно не означает уничтожение, исчезновение данной рефлекторной реакции. Спустя некоторое время новое предъявление условного стимула без подкрепления его безусловным вначале вновь приводит к проявлению условно-рефлекторной реакции.

Если у собаки выработать пищевой слюно-выделительный условный рефлекс на удары метронома частотой 60 раз в минуту, то животное сначала будет реагировать выделением слюны на удары метронома любой частоты. Если дать животному два раздражитетеля - удары метронома частотой 60 и 100 раз в минуту и первый из них, как и прежде, подкреплять пищей, а второй нет, то постепенно выделение слюны на частоту 100 ударов прекратится и сохранится только на 60. Такой вид внутреннего (условного) торможения называют дифференцировочным торможением (дифференцировка). Дифференцировочное торможение лежит в основе многих форм обучения, связанных с выработкой тонких навыков.

Если условный стимул, на который образован условный рефлекс, применяется в комбинации с некоторым другим стимулом и их комбинация не подкрепляется безусловным стимулом, наступает торможение условного рефлекса, вызываемого этим стимулом. Этот вид условного торможения называется условным тормозом .

Запаздывательное торможение наступает тогда, когда подкрепление условного сигнала безусловным раздражителем осуществляется с большим опозданием (2-3 мин) по отношению к моменту предъявления условного раздражителя.